Зершўъбаи селомдорон ё ковокии дуюмдорон

Типи ҳалқакирмҳо
Нақша:       1. Хусусиятҳои хоси ҳалқакирмҳо.
2. Синфи  кирмҳои  бисёрқилча. Маълумоти умумӣ.
3.. Экология ва аҳамияти кирмҳои  бисёрқилча.
Типи ҳалқакирмҳо  наздик 12 ҳазор  намудро дар бар  гирифта, нисбат ба  типҳои дигар  сохти мураккабтар доранд.  Онҳо асосан дар обҳои шўр, ширин ва хокҳои нам зиндагӣ мекунанд. Ҳалқакирмҳо аз як тараф хўроки асосии дигар ҳайвонотҳо мебошанд, аз тарафи дигар, онҳо дар биосенозҳо, дар вайрон кардани моддаҳои органикӣ фаъолона иштирок карда, гардиши моддаҳоро таъмин мекунанд. Баъзе намуди онҳо дар баҳрҳо то чуқурии 10-11км зиндагӣ мекунанд. Намудҳое, ки дар хокҳои нам зиндагӣ мекунанд – кирмҳои заминӣ (ё кирмҳои лойхўрак) дар раванди хокҳосилшавӣ ва баланд бардоштани ҳосили зироатҳои кишоварзӣ нақши муҳим доранд.
Аломатҳои асосии  ҳалқакирмҳо:
1. Бадан иборат аз  сатҳи сар (простомиум),  тана ва қисми оқиби  аналӣ (пигидия). Аломати асосии  ҳалқакирмҳо ин  ба бандҳо  xудо шудани тана мебошад. Метамерия (такроран ҷойгиршавии узвҳо) на танҳо дар сохти  берунӣ, инчунин  дар сохти  дохилӣ низ  намудор  гаштааст.
2. Халтаи пeсту  мушакии  тараққикарда  дорад.
3. Ковокии бадан  дуюмин – селом. Ковокии  бадан  низ метамерӣ мебошад,   яъне  ҳар як банд  як xуфтӣ халтаи  селоматикии худро дорад. Сатҳи    сар  ва қисми  оқиби тана (пигидия) селом надорад.
4. Системаи хунгарди  тараққӣ  карда дошта, он  сарбаста мебошад.
5.Системаи ихроҷ — нефридияҳо  дар ҳар як банд якxуфтӣ  xойгир
шудааст.
6. Системаи асаб иборат аз  як xуфт гиреҳи  болоиҳалқӣ, як xуфт
коннективҳои назди  ҳалқӣ ва занxири асабии шикамӣ.
7. Системаи ҳозима иборат аз  сатҳи даҳон,  ҳалқ, рeдаи миёнаю оқиб ва
сeрохии маъқад.
8. Дар бисёр ҳалқакирмҳо  узвҳои ҳис – чашм, чуқурчаҳои бeиш ва
изофаҳои ҳассосамонанд дида мешавад.
9. ҳалқакирмҳои  дараxаи паст — xудоxинса.  Дар баъзеашон  дуюмин
маротиба  гермофрадитизм  ба вуxуд омадааст.
10. Дар намудҳои дараxаи паст тараққиёт бо метаморфоз мегузарад,
кирмина – трохофора мебошад.
Типи  ҳалқакирмҳоро  ба 6 синф – якуминҳалқакирмон, бисёрқилчаҳо, камқилчаҳо, зулукҳо, эхиуридҳо ва сипункулидҳо тақсим мекунанд. Аз онҳо муҳимтаринашро дида мебароем.

Синфи кирмҳои бисёрқилча
          Синфи калонтарини  (наздик 8000 намуд) ҳалқакирмҳо буда, асосан ҳайвонҳои баҳрӣ мебошанд. Аксар  намудҳо  ҳаёти фаъолона  мегузаронанд, дар қаъри об шино карда, баъзеашон бошад, дар  даруни найчаҳои  муҳофизатӣ  ҳаёти нишаста мегузаронанд. Миқдори ками онҳо  ҳаёти муфтхeрӣ мегузаронанд.
Сохт ва физиология. Шакли бадан дарозрeя, силиндиршакл. Дар қисми сар доимо  як xуфт ҳассосаҳо  ё палп дида мешавад. Миқдори бандҳои тана  гуногун (аз 5 то 800 то). Аз рeи шумораи бандҳо  полихеттаҳои  камбанд (олигомерҳо) ва сербанд (полимерҳо) – ро  фарқ мекунанд.  Бандҳои тана якхела (гомономӣ) буда, дар онҳо  узвҳои якхела xойгир шудааст. Бандҳои гомономӣ  ҳамчун аломати соддагӣ дар полихеттаҳои  ҳаёти озоди  ҳаракатнок  гузаронанда дида мешавад.  Бандҳои гетерономӣ баъзан дар  полихеттаҳои ҳаёти  нишаста гузаронанда дида мешавад.
Дар тана дар ҳар як  банд  барxастагиҳои  паҳлeгӣ — параподияҳо (парраҳо) дида мешавад.  Ин узви ҳаракат буда,  мо якумин маротиба дар  байни  ҳайвонҳои бесутунмeҳра – дар  полихеттаҳо ҳосилшавии конечностҳоро  мебинем. Онҳо  метамерӣ дар ҳар банд як xуфтӣ  xойгир шудаанд. ҳар як параподия  иборат аз қисми асосӣ  ва ду шоха: шохаи тахтапушта (нотоподия) ва шикамӣ (невроподия). Аз асоси  параподия  изофаи борик —  мeйлаб мебарояд, ки вазифаи бeиш ва ҳисро иxро  мекунад. ҳар як шохаи параподия қилчаҳо дорад.  Қилчаҳо  борики эластикӣ буда,  аз моддаи  органикии  ба хитин наздик иборат аст. ҳаракати  параподияҳо  якхела, аз пеш ба қафо. Дар полихеттаҳои хаёти нишаста гузаронанда параподияҳо қисман редуксия шуда, фақат дар қисми  пеши тана  дида мешавад.
Бадани  полихеттаҳо  бо эпителияи якқабата  пeшида шудааст. Дар баъзе намудҳои содда  эпителия миxгонҳо дорад.  Аксар вақт эпителия  ҳуҷайраҳои ғадудӣ дорад. Дар полихеттаҳои нишаста  ғадудҳои пeстӣ  моддае xудо мекунад, ки  он  шах шуда, ба найча табдил меёбад. Аксар вақт  ба найчаи онҳо  регмайдаҳо, ғилофаки моллюскон часпида онро боз мустаҳкамтар  мекунад (баъзан моддаи оҳакиро меxаббад).
Дар зери эпителия халтаи мушакии  дуқабата (мушакҳои берунии  ҳалқагӣ ва дохилии дарозрeя) xойгир шудааст.
Байни рeда ва девораи тана  селом xойгир шудааст. Селом яклухт набуда,  дар шакли халтаи xуфт метамерӣ  xойгир шудааст. Дар қисми сар  ва  оқиби тана халтаҳои  селоматикӣ нест.  Дар сарҳади байни бандҳо септа —  пардаи кeндаланги дуқабата ҳосил  мешавад.  Шумораи септаҳо  ба шумораи бандҳои  тана баробар мебошад. Селом  бо суюқӣ пур мебошад, ки дар он  ҳуҷайраҳои  амёбашакл шино  мекунад.
Вазифаи  селом  гуногун аст. Пеш аз ҳама  он аҳамияти такягоҳӣ дорад. Суюқии селом бо таркибаш  ба об наздик аст. Дар   вақти  кашишхeрии  халтаи пeсту мушакӣ девораи тана  ба суюқии  селом фишор меорад ва тамоми  тана қаиш, чандир мешавад. Дигар вазифаи  селом – тақсимкунӣ, xудокунӣ ва xинсӣ мебошад. Ба селом аз рeда моддаҳои  ғизогӣ меояд. Дар селом ҳуҷайраҳои  xинсӣ пухта мерасад (нутфа ва тухм).
Системаи ҳозима  аз даҳон сар шуда,  даҳон  ба  ҳалқ кушода  мешавад. Дар бисёр  полихеттаҳои дарранда  дар девораи дохилии  ҳалқ дандонҳои  хитиноидӣ  дида мешавад. Рeдаи оқиб кeтоҳ буда,  бо сeрохии маъқад  ба охир меравад.  Полихеттаҳои озод ҳаётгузаронанда  асосан дарранда буда,  аз ҳайвонҳои майда  ғизо мекунанд. Полихеттаҳои  нишаста аз ҳиссачаҳои  органикии дар об  муаллақ ғизо мекунанд.
Узви нафаскашии  полихеттаҳо гуногун. Намудҳои нисбатан содда  ба монанди дигар  кирмҳо  бо тамоми сатҳи  тана нафас мегиранд. Дар дигар  намудҳо  участкаҳои  муайяни параподияҳо  вазифаи нафасгириро  иxро мекунад. Аксар вақт  муйлаби  тахтапушта  ба ғалсама  табдил ёфтааст.
Системаи хунгард  иборат  аз ду раги асосии  дарозрeя —  тахтапушта ва шикамӣ. Ин ду раги асосӣ ба рагҳои майда  ва рагҳои майда то капиллярҳо  тақсим мешаванд. Системаи хунгарди  полихеттаҳо  сарбаста  мебошад, яъне хун ҳеx гоҳ аз  рагҳою  капиллярҳо ба ковокии тана  намефарояд. Хун дар раги  тахтапушта аз оқиб ба пеш, дар раги шикамӣ бошад, аз пеш ба оқиб ҳаракат мекунад.
Ранги хун сурх, зеро ки дар таркибаш пайвастагиҳои оҳан дорад (ба гемоглабини мeҳрадорон наздик).  Дар баъзе полихеттаҳои  нишаста хун сабз, зеро  ки дар таркибаш хлорокруорин дорад (бо хусусияташ ба гемоглобин наздик мебошад).
Дар полихеттаҳои оддӣ, масалан, филадок  системаи хунгард барҳам хўрда, гемоглобин дар ҳуҷайраҳои асаб ҳал шудааст.
Системаи ихроҷи  полихеттаҳо  нефридияҳо мебошад.  Нефридияҳо xуфт – xуфт  метамерӣ xойгир  шудааст, ҳар як  нефридия дар банди пеш сар шуда, дар банди дигар (оқиб) бо сeрохии  ихроҷ ба охир мерасад. Нефридия аз қиф — нефростом сар мешавад. Аз нефростом паи нефридиалӣ сар мешавад, ки он бо воситаи септа (диссепимент)  бо дигар банд мегузарад. Дар инxо наи нефридиалӣ печу тоб хeрда ба девораи тана наздик мешавад ва бо сeрохии ихроҷ ба  берун кушода мешавад. Дар наи нефридиалӣ миxгонҳо ҳаст.
Системаи асаб иборат аз як xуфт  гиреҳи асабии болои  ҳалқӣ, як xуфт коннективҳои назди ҳалқӣ ва занxири  асабии шикамӣ.
Торҳои асабие, ки гиреҳҳои  банди ҳамсояро мепайвандад, коннектив  ва торҳои асаби кeндаланг, ки гиреҳҳои як бандро мепайвандад, комиссура номида мешавад. Аз системаи асаби марказӣ асабҳои бисёре мебарояд. Аз мағзи сар торҳои асаб ба антеннаҳо,  палпҳо ва чашм  мебарояд. ҳар як гиреҳи занxири асабии  шикамӣ узвҳои гуногуни бандро  иннерватсия мекунад.
Узвҳои ҳис  дар полихеттаҳои озод ҳаётгузаронанда нағз тараққӣ кардааст — антеннаҳо, палпҳо, чуқурчаҳои миxгонакҳо, мeйлаби ҳискунандаи параподияҳо.  Қариб  ки дар ҳамаи бисёрқилчаҳо  2 – 4  то чашм  дида мешавад. Чашм дар тарафи тахтапушта, дар простомиум ҷойгир  шудааст.
Системаи xинсии полихеттаҳо нисбатан содда. Полихеттаҳо ҳайвонҳои xудоxинса, xинсҳо бо намуди беруна  фарқ  намекунанд.  Fадудҳои xинсӣ дар ҳамаи бандҳо (ба ғайр аз бандҳои пешу оқиб) ё фақат дар  бандҳои наслдиҳанда  (плодующие)  ҳосил   мешаванд. Аксар вақт дар асоси параподияҳо ё дар паҳлeи  нефридияҳо ҳуҷайраҳои  xинсӣ тақсим шуда, дар девораи  селом ғадуди xинсиро ҳосил мекунанд.
Афзоиши полихетаҳо бо роҳи ҷинсӣ ва ғайриҷинсӣ ба амал меояд. Дар инҳо инчунин баъзан иваз кардани ин ду шакли афзоиш (метагенез) мушоҳида карда мешавад. Афзоиши ғайриҷинсӣ бо роҳи ба кўндалангӣ тақсим шудани бадан ё муғҷабандӣ ба амал меояд.  Афзоиши ҷинсӣ баъзан бо ҳодисаи эпитокия алоқаманд аст. Эпитокия дар давраи афзоиш пурра аз нав ташкилёбии сохти кирм ва тағйирёбии шакли бадан мебошад. Дар ин маврид бандҳои бадан васеъ, рангин ва дорои параподия мегарданд. Бордоршавӣ — беруна.
Тараққиёт.  Касрашавии  тухм  пурра ва характери  спиралӣ дорад. Дар аксарияти  полихеттаҳо  аз тухм кирмина – трохофора тараққӣ мекунад. Трохофора  тамоман ба кирм монанд нест. Танаи он  нисбатан куррашакл ё эллипсшакл буда, дар қутби пеши он  ва наздикии даҳон (экватор) мисли xорeб  миxгонакҳо ҳаст, ки бо ёрии  онҳо кирмина   шино мекунад. Рeда  аз се қисм: пеш, миён ва оқиб иборат аст. Байни рeда ва девораи тана ковокии якумини тана ҳаст. Дар паҳлeи рeда як  xуфт  протонефридия ҳаст.
Баъд аз якчанд вақт шино кардан метаморфозаи  трохофора  сар мешавад. Нимкурраи оқиби (вегетативии) кирмина ба дарозӣ расиш карда,  якбора ба якчанд бандҳо (3,7,9-13)  тақсим мешавад. Дар бандҳо параподияҳо ва қилчаҳо тараққӣ мекунад. Дар ҳамин вақт дар ду паҳлeи рeда хати мезодермалиро ҳосил мекунад. Оянда хатҳои мезодермалӣ ба гурeҳи ҳуҷайраҳо тақсим шуда,  дар натиxа  дар ҳар банд як xуфтӣ нишонаҳои  ҳуҷайраҳои  мезодермалӣ  ҳосил мешавад. Баъд дар ин нишонаҳо ковокӣ — зачаткаи ковокии танаи дуюмин  ҳосил мешавад. ҳамин тариқ, дар ҳар банд якxуфтӣ халтаи селоматикӣ тараққӣ мекунанд. Оянда оҳиста дар раванди метаморфоз дигар узвҳо низ тараққӣ мекунанд: мағзи сар, занxири асабии шикамӣ, узвҳои ҳис.
ҳамин тариқ, аз трохофораи ба бандҳо xудонашуда,  якуминковок кирминаи стадияи дигар – метатрохофора тараққӣ мекунад, ки бо банднокшавӣ ва селоми метамерӣ характернок мебошад. Танаи метатрохофора аз саҳми сар (простомиум), якчанд бандҳо ва саҳми аналии хурд иборат мебошад. Хусусияти характерноки бандҳои метатрохофора он аст, ки ҳамаи он якбора ҳосил мешавад. Метатрохофора якчанд вақт шино карда, баъд шакл дигар карда ба болиғ табдил меёбад.
Чӣ хеле ки мебинем, дар раванди метаморфоз аввал бандҳои метатрохофора, баъд дигар бандҳо ҳосил мешаванд. Ин ҳодисаро якумин маротиба П.П.Иванов муайян карда, назарияи шаклдигаркунии дукаратаро  кор карда баромад, ки ин дар фаҳмиши эволютсияи ҳамаи ҳайвонҳои банднок аҳамияти калон дорад. П.П.Иванов бандҳои метатрохофораро ларвалӣ (яъне кирминагӣ) номид. Бандҳоеро, ки баъдтар ҳосил мешаванд постларвалӣ номид. Бандҳои ларвалӣ бо чунин хусусиятҳо фарқ мекунанд: якбора ҳосил мешаванд, банднокшавӣ аз узвҳои берунӣ сар мешавад, ғадудҳои xинсӣ нест, баъзан селом метамерӣ намебошад.
Кирмҳои олигомерӣ танҳо бандҳои ларвалӣ доранд. Бинобар  он онҳо аз бисёр xиҳат ба метатрохофора монанд мебошанд.
Экология. Ба синфи полихеттаҳо наздик 8000 намуд дохил мешавад. Асосан ҳайвони баҳрӣ. Фақат баъзе намудҳо дар обҳои ширин дучор мешаванд. Аксар полихеттаҳо дар обҳои наздисоҳилӣ дучор мешаванд. Вале баъзе намудҳо ҳатто дар чуқуриҳои то 8 ҳазор метр ёфт шудаанд. Баъзе намудҳои ҳаёти озоди шинокунанда гузаронанда дар рeи об дучор мешаванд (планктон) ва танаи хеле шаффоф доранд. Бисёр полихеттаҳои обҳои тунук  дар қаъри об байни обсабзҳо хазида ё xeлида ё ба қум ғeта зада ҳаёт мегузаронанд. Мисол, кирми калони баҳрӣ – регнишин.
Полихеттаҳои ҳаёти нишаста гузаронанда гурeҳи махсусро ташкил мекунанд. Онҳо дар атрофи худ найҳои муҳофизатиро ҳосил карда, фақат қисми пеши тана озод мебошаду халос.
Андозаи полихеттаҳо аз якчанд мм то 3м.
Аҳамияти полихеттаҳо. Баъзе намуди полихеттаҳо – мисол палолаи уқёнуси Оромро (дар тропика дучор мешавад) инсон ҳамчун ғизо истифода мебарад. Баъзе намудҳо дар вақти моҳидорӣ ба нeги шаст  маҳкам карда мешавад. Мисол, регнишин. Аксар намудҳои онҳо хeроки асосии моҳиҳо, крабҳо ва дигар ҳайвонҳои обӣ мебошад. ҳоло ратсиони хeроки осетрагиҳоро дар баҳри Каспий асосан нереидаҳо  ташкил мекунанд. Нереида то солҳои 1939 – 1940 дар баҳри Каспий дучор намешуд ва онро дар ин солҳо аз баҳри Азов ба баҳри Каспий бо роҳбарии гидробиологи машҳури советӣ академик Л.А. Зенкевич аклимитизатсия кунонда шудааст.
Синфи полихеттаҳо ба ду зерсинф тақсим мешавад: полихеттаҳои кeчманчӣ (мисол нереис)  ва нишаста (мисол регнишин).
Полихеттаҳои гуногун.
А – Dodecaceқia  conchaқғm (шакли тобхўранда).
Б –  Heқmione histқix (шакли хазанда).
В –  Phyllodoce  paқetti (шакли шинокунанда).
Г –  Amphitқite  edwaқdsi (шакли нишаста).
Д –   Saӣellaқia  alveolata (шакли нишаста).
Е –  Thelepғs  cғncinnatғs (шакли нишаста, сокини  найчаҳо).
Ж –  Spiқoқӣis (шакли нишастаи майда, дар найча зиндагӣ мекунад).

Сохти полихеттаҳо

А – қисми пеши танаи нереида
1 – мeйлаб (антенна)
2 – палпҳо
3 – простомиум
4 – перистомиум
5 – параподияҳо
6 – ҳалқ
7 – сурхрeда
8 – ғадудҳои сурхрeда
9 – рeда
10 – септаҳои байни бандҳо
11 – раги хунгарди тахтапушт
12 – раги хунгарди шикамӣ
13 – метанефридияҳо
14 – занxири асабии шикамӣ

Схемаи  бурриши кeндалангии полихеттаҳо

1 – эпителияи пeст
2 – мушакҳои ҳалқагӣ
3 – мушакҳои дарозрeя
4 –  ғалсамаҳо
5 – шохаи тахтапуштаи  параподия (нотоподия)
6 – асикула
7 – мушакҳои параподия
8 – қифи  нефридия
9 – найчаи нефридия
10 – мушакҳои дорзовентралӣ
11 – раги хунгарди шикамӣ
12 – раги хунгарди тахтапушта
13 – рeда
14 – мeйлаби шохаи шикамии параподия (невроподия)
15 – тухмдон
16 – мeйлаби шохаи тахтапуштаи параподия


Кирминаи полихеттаҳо. Трохофораи
   
  1 — лавҳаи фарқи сар
2- дастаи миxгонакҳои пеши даҳонӣ
3 — даҳон
4– дастаи мижгонакҳои баъдӣ
5 — протонефридияҳо
6 – рeда
7 – тағмаи  мезодермалӣ
8 — мушакҳои кирминагӣ
Тараққиёти
А – метоморфозаи трохофора.
Б – кирми xавон
1 – лавҳаи фарқи сар
2 – дастаи миxгонакдор
3 – даҳон
4 – пигидиум
5 – рeда
6 – протонефридияҳо
7 – танаи метамерӣ
8 – дастаи миxгонакдори назди аналӣ

   
А – трохофора бо телобластҳо (1) ва рагҳои мезодермалӣ (2)
Б — бандҳои мезодерма ва ҳосилшавии бандҳои ларвалӣ (3)
В,Г – расиши бандҳои постларвалӣ (4)

      Саволҳо  барои   такрор   ва   мустаҳкамкунӣ
1.Бадани   ҳалқакирмҳо  аз   кадом   қисмҳо  иборат   аст?
2.Бандҳои  бадани  ҳалқакирмҳо  чӣ  гуна  аст?
3.Ковокии  бадани   ҳалқакирмҳо   чӣ   гуна   аст?
4.Системаи  асаби  ҳалқакирмҳоро  баён  кунед.
5.Типи  ҳалқакирмҳо  ба  чанд  синф   тақсим  мешавад  ва
кадомҳо?
6.Параподияҳо   чист   ва  онҳо  кадом   вазифаро   иxро  мекунад?
7.Аҳамияти   филогенетикии  параподияҳоро   баён  кунед.
8.Вазифаҳои  селомро  гeед.
9.Системаи   нафаскашӣ  ва  хунгарди  полихеттаҳоро  баён  кунед?
10.Тараққиёти  полихетаҳоро  баён  кунед.
11.Кирминаи  полихетаҳоро   чӣ  меноманд?
12.Аҳамияти  кирмҳои  серқилчаро  баён   кунед.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *